Среди беспозвоночных животных только кольчатые черви имеют

Тип кольчатые черви
(Annelides)

Тип аннелид, объединяющий около 12000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира. Согласно существующим теориям, кольчатые черви ведут свое происхождение от древних ресничных червей (турбеллярная теория) или же от форм, близких к гребневикам (трохофорная теория). В свою очередь от кольчатых червей возникли в процессе прогрессивной эволюции членистоногие. Наконец, в своем происхождении аннелиды связаны общим предком с моллюсками. Все это показывает то большое значение, которое имеет рассматриваемый тип для понимания филогенеза животного мира. С медицинской точки зрения аннелиды имеют ограниченное значение. Определенный интерес представляют лишь пиявки.

Общая характеристика типа

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней лопасти. Сегменты туловища на протяжении почти всего тела имеют подобные друг другу наружные придатки и сходное внутреннее строение. Таким образом, для организации аннелид характерна повторяемость строения, или метамерия.

По бокам тела на каждом сегменте обычно имеются наружные придатки в виде снабженных щетинками мускульных выростов – параподий – или же в виде щетинок. Эти придатки имеют значение при движении червя. Параподии в процессе филогенеза дали начало конечностям членистоногих. На головном конце тела находятся особые придатки – щупальца и палыгы.

Развиты кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, лежащего под ней одного слоя клеток кожи и нескольких слоев мышц (см. табл. 1) и вторичная полость тела, или целом, в котором располагаются внутренние органы. Целом выстлан перитонеальным эпителием и разделен перегородками на отдельные камеры. При этом в каждом сегменте тела имеется пара целомических мешков (лишь головная и задняя лопасти лишены целома).

Целомические мешки в каждом сегменте помещаются между кишечником и стенкой тела, они заполнены водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Целом выполняет опорную функцию. Кроме того, в целомическую жидкость из кишечника поступают питательные вещества, которые затем распределяются по всему организму. В целоме накапливаются вредные продукты обмена веществ, которые удаляются выделительными органами. В стенках целома развиваются мужские и женские половые железы.

Центральная нервная система представлена надглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. К надглоточному узлу проходят нервы от органов чувств: глаз, органов равновесия, щупалец и пальп. Брюшная нервная цепочка состоит из узлов (по одной паре в каждом сегменте тела) и стволов, связывающих узлы между собой. Каждый узел иннервирует все органы данного сегмента.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка обычно разделена на ряд отделов: глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Задняя кишка открывается заднепроходным отверстием на задней лопасти. В стенке кишечника имеется мускулатура, обеспечивающая продвижение пищи.

Органы выделения – метанефридии – представляют собой парные трубчатые органы, метамерно повторяющиеся в сегментах тела. В отличие от протонефридиев они имеют сквозной выделительный каналец. Последний начинается воронкой, открывающейся в полость тела. Через воронку в нефридий поступает полостная жидкость. От воронки отходит каналец нефридия, открывающийся порой наружу. Проходя по канальцу, жидкость изменяет свой состав; в ней концентрируются конечные продукты диссимиляции, которые через наружную пору нефридия выбрасываются из организма.

У аннелид впервые в филогенезе животного мира появляется кровеносная система. Главные кровеносные сосуды проходят по спинной и брюшной стороне. В передних сегментах они соединены поперечными сосудами. Спинной и передние кольцевые сосуды способны ритмично сокращаться и выполняют функцию сердца. У большинства видов кровеносная система замкнутая: кровь циркулирует по системе сосудов, нигде не прерываемых полостями, лакунами или синусами. У некоторых видов кровь бесцветная, у других красная в связи с присутствием гемоглобина.

Большинство видов кольчатых червей дышит через кожу, богатую кровеносными капиллярами. У ряда морских форм имеются специализированные органы дыхания – жабры. Обычно они развиваются на параподиях или на пальпах. К жабрам подходят сосуды, несущие венозную кровь; она насыщается кислородом и в виде артериальной крови поступает в тело червя. Среди аннелид есть раздельнополые и гермафродитные виды. Половые железы расположены в полости тела.

Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей (см. табл. 1); у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, органы дыхания, более высоко организована нервная система.

Кольчатые черви – это высшая группа червей, имеющих вторичную полость тела, состоящего из повторяющихся члеников.

Свободноживущие в воде (немертины, пиявки) и в почве (дождевой червь) животные. Водные формы питаются водорослями, мелкими животными. Пиявки присасываются к коже животных и человека, питаясь кровью. Встречаются паразиты моллюсков, морских звезд, крабов.

Почвенный обитатель – дождевой червь – играет огромную роль в почвообразовательном процессе, обогащая почву перегноем, измельчает ее, перемешивает и рыхлит, что создает благоприятные условия для жизни растений. Это очень полезные животные.

Кольчатые черви служат пищей для многих позвоночных – рыб, земноводных, птиц, млекопитающих.

В Красную книгу СССР внесено 11 видов различных червей.

Для животных, относящихся к типу кольчатых червей, или кольчецов, характерны:

1. трехслойность, т. е. развитие экто-, энто- и мезодермы у эмбрионов;
2. вторичная (целомическая) полость тела;
3. кожно-мускульный мешок;
4. двубоковая симметрия;
5. наружная и внутренняя гомономная (равнозначная) метамерия или сегментация тела;
6. наличие основных систем органов: пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной, половой;
7. замкнутая кровеносная система;
8. выделительная система в виде метанефридиев;
9. нервная система, состоящая из надглоточного ганглия, окологлоточных комиссур и парной или непарной брюшной нервной цепочки;
10. наличие примитивных органов передвижения (параподии)

Кольчатые черви обитают в пресных и морских водах, а также в почве. Несколько видов обитает в воздушной среде. Главнейшими классами типа кольчатых червей являются:

• многощетинковые (Polychaeta)
• малощетинковые (Oligochaeta)
• пиявки (Hirudinea)

Класс многощетинковые кольчецы

С точки зрения филогенеза животного мира полихеты – наиболее важная группа аннелид, так как с их прогрессивным развитием связано возникновение вышестоящих групп беспозвоночных. Тело полихет сегментировано. Имеются параподии, состоящие из спинной и брюшной ветвей, каждая из которых несет на себе усик. В мускульной стенке параподиев имеются толстые опорные щетинки, а из вершины обоих ветвей торчат пучки тонких щетинок. Функция параподий различна. Обычно это локомоторные органы, участвующие в движении червя. Иногда спинной усик разрастается и превращается в жабру. Кровеносная система у полихет хорошо развита и всегда замкнутая. Имеются виды с кожным и жаберным дыханием. Полихеты – раздельнополые черви. Обитают в морях, преимущественно в прибрежной зоне.

Характерным представителем класса может служить нереида (Nereis pelagica). Она в изобилии встречается в морях нашей страны; ведет донный образ жизни, будучи хищником, захватывает добычу челюстями. Другой представитель – пескожил (Arenicola marina) – обитает в морях, роет норы. Питается, пропуская через свой пищеварительный тракт морской ил. Дышит жабрами.

Класс малощетинковые кольчецы

Малощетинковые ведут свое происхождение от полихет. Наружными придатками тела служат щетинки, которые сидят непосредственно в стенке тела; параподий нет. Кровеносная система замкнутая; дыхание кожное. Малощетинковые кольчецы – гермафродиты. Подавляющее большинство видов – обитатели пресных вод и почвы.

Характерным представителем класса может служить дождевой червь (Lumbricus terrestris). Дождевые черви обитают в почве; днем они сидят в норах, а вечером часто выползают наружу. Роясь в почве, они пропускают ее через свой кишечник и питаются содержащимися в ней растительными остатками. Дождевые черви играют большую роль в почвообразовательных процессах; они взрыхляют почву и способствуют ее аэрации; затаскивают в норы листья, обогащая почву органическими веществами; извлекают глубокие слои почвы на поверхность, а поверхностные – увлекают вглубь.

Строение и размножение дождевого червя

Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов или члеников. В передней трети тела дождевого червя находится утолщение – поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне.

Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками. Под кожей находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. При сокращении кольцевых мышц тело животного вытягивается и становится тоньше, при сокращении продольных оно утолщается и раздвигает частички почвы.

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желез, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб, и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи). От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землей. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва.

Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним – брюшной. В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной. Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому дождевые черви очень чувствительны к влажности почвы и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность.

Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой (нефростом) от которой идет проток – тоненькая петлеобразно изогнутая трубочка, открывающаяся наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте червя пара метанефридиев – правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение экскреторной жидкости.

Нервная система имеет типичное для кольчатых червей строение (см. табл. 1), два брюшных нервных ствола, их узлы соединены между собой и образуют брюшную нервную цепочку. Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Как и гидра, дождевые черви способны к регенерации.

Размножение происходит только половым путем. Дождевые черви – гермафродиты. В передней части их тела находятся семенники и яичники. Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Во время копуляции и откладки яиц клетки пояска на 32-37-м сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйиевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту. Червь выползает из нее задним концом вперед, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остается в земляной норке. Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви.

Ходы дождевых червей находятся преимущественно в поверхностном слое почвы до глубины 1 м, на зиму они спускаются до глубины 2 м. Через норки и ходы червей в почву проникают атмосферный воздух и вода, необходимые для корней растений и жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Через свой кишечник за сутки червь пропускает столько почвы, сколько весит его тело (в среднем 4-5 г). На каждом гектаре земли дождевые черви ежесуточно перерабатывают в среднем 0,25 т почвы, а за год они выбрасывают на поверхность в виде экскрементов от 10 до 30 т переработанной ими почвы. В Японии разводят специально выведенные породы быстро размножающихся дождевых червей и используют их экскременты для биологического метода обработки почвы. В выращиваемых на такой почве овощах и фруктах повышается содержание сахара. На важную роль дождевых червей в процессах почвообразования впервые указал Ч. Дарвин.

Кольчатые черви играют значительную роль в питании донных рыб, так как местами черви составляют до 50-60 % биомассы придонных слоев водоемов. В 1939-1940 гг. из Азовского в Каспийское море был переселен червь нереис, составляющий ныне основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря.

Класс пиявки

Пиявки произошли от многощетинковых кольчецов. В связи с полупаразитическим образом жизни их строение упрощено. Тело обычно несколько сплюснуто в дорсо-вентральном направлении. Характерным признаком внешнего строения служит наличие 2 присосок: передней и задней. С их помощью пиявки присасываются к своей жертве. В ротовой полости пиявки имеются три подвижные челюсти; их движением она наносит ранки в коже жертвы и питается ее кровью.

Тело сегментировано. Кроме истинной метамерии, имеется ложная кольчатость – по несколько колец в одном сегменте. Параподий и щетинок нет. Вторичная полость тела редуцировалась; вместо нее имеются синусы и щели между органами. Кровеносная система незамкнутая; кровь лишь часть своего пути проходит по сосудам и изливается из них в синусы и лакуны. Органов дыхания нет. Половая система гермафродитная.

Характерным представителем класса служит медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), живущая в прудах, озерах и болотах. При пересыхании водоемов пиявки зарываются в землю и впадают в состояние летнего оцепенения. Пиявка ведет полухищнический, полупаразитический образ жизни. Питается кровью рыб, лягушек и млекопитающих; нападая на них в воде, пиявка присасывается к коже, наносит ранки и высасывает кровь. В полость рта пиявки впадают протоки желез, выделяющих гирудин – вещество, препятствующее свертыванию крови. Количество всасываемой крови в 2-3 раза превышает вес самой пиявки. Кровь поступает в объемистую среднюю кишку, имеющую боковые карманы. Последние служат резервуаром, из которого кровь в течение недель поступает в нижележащие отделы кишки, где и переваривается.

Медицинские пиявки специально разводятся и затем рассылаются в больницы. Используются, например, при лечении глазных болезней, связанных с увеличением внутриглазного давления (глаукома), при кровоизлиянии в мозг и гипертонии. При тромбозах и тромбофлебитах гирудин понижает свертываемость крови и способствует растворению тромбов.

Известны случаи паразитирования пиявок в полости носа, глотке, гортани и трахее человека. Паразит попадает в организм при питье воды непосредственно из реки или пруда ("ничком"). Быстро укрепившись присосками, пиявка ранит слизистую оболочку, выделяет гирудин и вызывает длительное кровотечение. Особенно опасно заползание пиявок в трахею: по мере насасывания крови пиявка раздувается и может вызвать удушение. Удаляют пиявок хирургическим путем или же изгоняют полосканием крепким раствором поваренной соли.

Задание 1. Строение многощетинкового червя

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 2. Строение малощетинкового червя

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 3. Строение пиявки

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 4. Характеристика типа Кольчатые черви

4.1. Укажите правильные суждения.

1. Аннелиды – двусторонне-симметричные трехслойные животные.
2. У кольчатых червей – первичная полость тела (схизоцель).
3. В теле кольчатых червей различают головную лопасть, сегментированное туловище и анальную лопасть.
4. В отличие от плоских и круглых червей у аннелид появляется кровеносная система незамкнутого типа.
5. Органы выделения – протонефридии типичного строения.
6. Нервная система состоит из парных надглоточных иподглоточных ганглиев и отходящей от последних двойной брюшной нервной цепочки.
7. Некоторые виды полихет имеют параподии – первичные конечности, представляющие собой лопастевидные выросты тела с щетинками.
8. Как правило, аннелиды ведут паразитический образ жизни.
9. Развитие многих видов полихет протекает с метаморфозом, их личинка называется трохофорой.
10. В процессе эволюции аннелиды произошли от древних ресничных червей.
11. Нереида является типичным планктонным животным.
12. Дождевые черви – раздельнополые животные, с выраженным половым диморфизмом.
13. Выделительная система дождевого червя представлена метанефридиями, располагающимися попарно в каждом сегменте.
14. Большая ложноконская пиявка питается беспозвоночными и небольшими позвоночными животными, заглатывая их частями или целиком.
15. В состав слюны пиявок входит гирудин, препятствующий свертыванию высосанной и хранящейся в ее желудке крови.

4.2. Впишите пропущенные слова (или группы слов).

1. Параподия состоит из базальной части, (________________) лопасти и(________________) лопасти.
2. В состав кожно-мускульного мешка аннелид входят кутикула, (________________) и два слоя мышц.
3. В кожно-мускульном мешке кольцевые мышцы располагаются под (________________), продольные мышцы – под (________________).
4. Вторичная полость разделяется (________________) на камеры.
5. В состав замкнутой кровеносной системы аннелид входят спинной, (________________), (________________) и периферические кровеносные сосуды.
6. По крупному спинному кровеносному сосуду кровь течет к (________________) концу тела, по брюшному – в обратном направлении.
7. Метанефридий состоит из (________________) и канала.
8. У дождевых червей верхняя часть средней кишки образует внутреннюю складку – (________________).
9. Резкая морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением формы и окраски тела называется (________________).
10. У большинства пиявок кровеносная система редуцируется и ее роль играют (________________) целомического происхождения.
11. Эпителий «пояска» дождевых червей выделяет секрет, из которого образуется (________________).
12. Трубочник относится к классу (________________).
13. У трубочников (________________) конец тела обычно погружен в грунт, (________________) конец находится над поверхностью дна и совершает колебательные дыхательные движения.
14. Бонелия относится к классу (________________).
15. Бонелия обладает редким свойством (________________) определения пола.

Задание 5. Термины

Дайте определение терминам.

1. Вторичная полость тела (целом). 2. Кровеносная система замкнутого типа. 3. Метанефридии. 4. Параподии. 5. Трохофора. 6. Планктон. 7. Бентос.

► Читайте также задания для самоконтроля по другим темам зоологии беспозвоночных:

Кольчатые черви
Дождевой червь рода Lumbricus
Научная классификация

Ко́льчатые че́рви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida , от annelus — колечко) — тип беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia). Включают многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Тип насчитывает около 18 тысяч видов, обитающих в морских и пресных водах и в толще почвы [1] . Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу [1] . Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви.

Содержание

Биология [ править | править код ]

Общее строение [ править | править код ]

Размеры от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice) [2] . Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц. Вторым, после сегментации, характерным признаком кольчатых червей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счёт сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других. Они также не имеют кровеносной системы

Вторичная полость тела (цело́м) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда название типа — «кольчатые черви». С сегментацией тела связана метамерия (сегментация) внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения.

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях. Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками.

Целомический мешок, заполненный целомической жидкостью, одной стороной прилегает к мускулатуре, образуя соматоплевру, с другой — друг к другу и к кишечнику, образуя спланхноплевру. Мезентерий (брыжейка) — двумембранная область спланхноплевры, в которой соприкасаются целомические мешки.

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков. [3]

Размножение и развитие [ править | править код ]

Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме. Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой — трохофорой, у остальных — прямое.

Для червей с сегментированным целомом (то есть для олигохет, полихет, но не пиявок) характерна высокая способность к регенерации и, соответственно, вегетативное (бесполое) размножение. Так, у некоторых видов (например у аулофоруса) в особо благоприятных условиях (при одномоментном большом количестве пищи) на сегментах живущих на пищевом субстрате особей образуется, представляющих собой дочерние клоны.

Образ жизни [ править | править код ]

Живут по всему миру, в море, в пресной воде и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м², которые рыхлят и аэрируют почву.

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. [4] [5]

Систематическое положение и классификация [ править | править код ]

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов [6] .

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле) [7] [8] . Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофор (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

• Мизостомиды (Myzostomida)
• Многощетинковые черви (Polychaeta) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь
• Поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок, делятся на подклассы:

• Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви
• Пиявки (Hirudinea)
• Acanthobdellida
• Branchiobdellida

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomat >[9] и Potamodril >[10] ).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ( [7] [11] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация [ править | править код ]

По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно [12] :

• Отряды incertae sedis

• Отряд Мизостомиды (Myzostomida)

Альтернативная классификация [ править | править код ]

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты – это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп “полихет” считаются базально отходящими [14] .

Эволюция [ править | править код ]

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей . Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов [6] . В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaer >[15] .

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки [16] . Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета [17] . Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно [18] . Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным [19] [20] . До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию [21] . Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных [21] . В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними останками аннелид [18] . Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом [21] . Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока [22] . К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет [21] . Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет [23] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет [21] .

Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет) [24] . Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет) [24] [25] . Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями [24] [26] .

“>

Якутина Светлана

Эксперт проекта ProSosudi.ru

Об авторе

Статья помогла вам?

Дайте нам об этом знать - поставьте оценку

(No Ratings Yet)

Загрузка...

Ювена капсулы отзывы мужчин

Эшерихия коли патогенная

Является ли ромашка желчегонным средством

Ямки на ягодицах по бокам упражнения